Препарат желчный пузырь гистология

прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов.

(2)желчных капилляров (путем смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток. В просвет желчного капилляра обращены микроворсинки, а его содержимое отделено от межклеточного пространства плотными соединениями и опоясывающими десмосомами.

(3)участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью — за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в щель,

окружающую синусоиды — перисинусоидальное пространство (Диссе).

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в

захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или в желчь. Важнейшие аспекты этой активности приведены ниже.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы и ряда других веществ, захваченных из крови. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Ферменты гликогенеза и гликогенолиза находятся в гиалоплазме и не связаны с конкретными органелами. Указанным образом гепатоциты обеспечивают важную функцию печени — поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются печенью из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях. В гепатоцитах липиды преобразуются в липопротеины — мелкие сферические частицы диаметром 30-100 нм, выделяющиеся в пространство Диссе, а оттуда — в кровь. Эта частицы содержат триглициридный центр, окруженный полярной оболочкой из белков, фосфолипидов и холестерина. Триглицериды и холестерин синтезируются в аЭПС, белки оболочки — в грЭПС. Конечные этапы синтеза с присоединением углеводных компонентов и упаковкой частиц липопротеинов происходят в комплексе Гольджи. Гепатоциты разрушают ряд жирорастворимых лекарств (например, барбитураты) благодаря действию ферментов аЭПС. Пероксисомы участвуют в разрушении этилового спирта.

Участие в обмене белков: белки плазмы (в том числе обеспечивающие свертывание крови) синтезируются грЭПС гепатоцитов и выделяются

в пространство Диссе. Поэтому заболевания печени могут сопровождаться повышенной кровоточивостью. Гепатоциты способны захватывать белки из крови и выделять их в желчь неизмененными или после разрушения в лизосомах. Так, основная часть секреторного IgA, синтезированного плазмоцитами собственной пластинки кишки, через лимфу попадает в кровь, захватывается гепатоцитами, образующими секреторный компонент, в комплексе с которым IgA транспортируется в желчь, оказывая защитное действие в кишке.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин, образующийся в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов конъюгируется с глюкуронидом и экскретируется в желчь. При нарушении функции гепатоцитов, закупорке желчных путей или при избыточном разрушении эритроцитов (гемолизе) билирубин накапливается в крови, окрашивая ткани (желтуха).

Образование желчных солей — важнейшего компонента желчи — происходит из холестерина в аЭПС. Желчные соли обладают свойствами эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишке.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки, расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов. Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессах накопления питательных веществ и детоксикации вредных; они сильнее повреждаются при воздействии токсических агентов. Клетки центральной зоны более активны в процессах экскреции в желчь эндо и экзогенных соединений; они сильнее повреждаются при сердечной недостаточности, ишемии, а также при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка — узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки в отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и часто содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков. Образовавшиеся гепатоциты центростремительно мигрируют по печеночным пластинкам, постепенно, утрачивая способность к делению, изменяя свои фенотипические характеристики и погибая в области центральной вены.

Продолжительность жизни гепатоцитов составляет 200-400 сут; при снижении их обшей массы (вследствие токсического повреждения или хирургического удаления части органа) развивается быстрая пролиферативная реакция, при которой в деление может вовлекаться до 30% гепатоцитов. При удалении 2/3 печени у крыс ее масса восстанавливается в течение 10 сут.

Рис. 5-19. Схема кровообращения в печеночной дольке. ПП — печеночные пластинки, МА — междольковая артерия, МВ — междольковая вена, МЖП — междольковый желчный проток, ПТ — печеночная триада, ВА — вокругдольковая артерия, ВВ – вокругдольковая вена. СК — синусоидные капилляры, ЦВ — центральная вена. Стрелками показано направление движения крови в сосудах.

2. Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками и образуют анастомозирующуго сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру (рис. 5-19). Получают смешанную венозно-

артериальную кровь. 70-80% ее объема приносится к дольке междольковой веной (из системы воротной вены), от которой отходят вокругдольковые вены, впадающие в синусоиды. В месте соединения

вокругдольковай вены и синусоида имеется гладкомышечный сфинктер, тонус которого определяет объем поступающей крови (в покое до 3/4 синусоидов выключены из кровотока).

20-30% крови поступает по междольковой артерии (ветви печеночной артерии) и далее по вокругдольковым артериям — в синусоидный капилляр.

Таким образом, в синусоиды по системе воротной вены поступает кровь от органов желудочно-кишечного тракта (с высоким содержанием питательных веществ, но низким — кислорода), а по системе печеночной артерии — насыщенная кислородом кровь. Сосуды, приносящие кровь к дольке (междольковые вена и артерия,. всегда проходят в окружающей ее соединительной ткани совместно и сопровождаются междольковым желчным протоком в составе так называемых печеночных триад.

Из синусондов кровь собирается в центральную вену, которая вливается в

собирательные (поддольковые) вены (располагаются в междольковой соединительной ткани вне триад), а в дальнейшем через систему печеночных вен возвращается в общий кровоток.

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: а)

эндотелиальные клетки, б) звездчатые макрофаги (клетки Купфера), е) перисинусоидальные липоциты (клетки Ито), г) рit-клетки (рис. 5-20).

а) эндотелиальные клетки — выстилают синусоиды и составляют около 50% их клеток. В их уплощенной цитоплазме имеются скопления мелких пор (ситовидные пластинки) и крупные отверстия, между клетками — щели; базальная мембрана отсутствует. Через указанные образования просвет капилляров сообщается с пространством Диссе, в котором плазма крови омывает микроворсинки гепатоцитов.

б) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) — составляют 20-25% клеток синусоида (особенно многочисленны на периферии дольки), располагаются в щелях между эндотелиальными клетками или распластываются по их поверхности; перемещаясь по ней. Многочисленные отростки (определившие название клеток) пересекают просвет капилляра, через отверстия в цитоплазме эндотелиоцитов проникают в пространство Диссе.

Рис. 6-20. Синусоидный капилляр печени. ГЦ — гепатоциты, Э — эндотелий, СВП — ситовидная пластинка, ПСП — перисинусоидальное пространство, КК — клетка Купфера, ПСЛ — перисинусоидальный липоцит, pit-клетка.

Обладают высокой фагоцитарной активностью и мощным лизосомальным аппаратом; эффективно очищают приносимую из системы воротной вены кровь от частиц, микроорганизмов, антигенов и токсинов. Часто фагоцитируют поврежденные эритроциты, после переваривания которых в их цитоплазме остаются скопления железосодержащего пигмента.

Обновляются как за счет размножения собственной популяции, так и вследствие ее пополнения моноцитарными предшественниками костномозгового происхождения, которые в условиях специфического микроокружения печени дифференцируются в клетки Купфера. Средняя продолжительность жизни составляет около 100 дней.

в) перисинусоидальные липоциты (жиронакапливающие клетки, клетки Ито) — составляют, в среднем, около 20-25% клеток синусовидов; располагаются в пространстве Диссе, охватывая снаружи своими длинными отростками синусоиды и контактируя с гепатоцитами. Ядро с конденсированным хроматином, органеллы развиты слабо, в цитоплазме вокруг ядра и в отростках выявляются крупные липидные капли.

содержащие витамин А.

Функция этих клеток до конца не ясна; предполагают, что они являются покоящимися соединительнотканными клетками типа фибробластов, которые в норме накапливают липиды и витамин А и синтезируют небольшое количество ретикулярных волокон н основного вещества. В патологических условиях они способны активироваться и вырабатывать в значительных количествах коллаген, что приводит к развитию фиброза печени.

г) pit-клетки составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в просвете синусоида (прикрепляясь отростками к эндотелию), реже — в пространстве Диссе. Контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами, оказывая на них регуляторные воздействия. Ядро темное, цитоплазма содержит характерные гранулы с плотным центром, похожим на фруктовую косточку (по английски — pit). По ряду признаков сходны с натуральными киллерами, обладают высокой противоопухолевой активностью.

Желчные пути — система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

1. Внутрипеченочные желчные пути — состоят из внутридольковых и междольковых желчных путей.

а) внутридольковые желчные пути — представлены желчными капиллярами и терминальными желчными канальцами (Геринга). Желчные капилляры располагаются внутри печеночных пластинок в участках контакта соседних гепатоцитов, образующих их стенку. Имеют мелкие размеры (0.5-1.5 мкм) и на светооптическом уровне выявляются лишь при использовании специальных методов. В дольке анастомозируют друг с другом и формируют трехмерную сеть. Начинаются в центре дольки и несут желчь к ее периферии, изливая в терминальные желчные канальцы (Геринга) — короткие узкие трубочки, выстланные плоскими (дистально — кубическими) светлыми эпителиальными клетками.

б) междольковые желчные пути — располагаются в междольковой соединительной ткани и включают холангиолы (желчные канальцы) и междольковые желчные протоки. Холангиолы — короткие узкие трубочки, выстланные кубическим эпителием, связывают терминальные желчные канальцы с междольковыми желчными протоками. Последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе

печеночных триад. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангнол и выстланные кубическим эпителием, сливаются в более крупные — с призматическим эпителием, который окружается слоем соединительной ткани (собственной пластинкой).

2. Внепеченочные желчные пути включают: а) долевые желчные

протоки (правый и левый), б) общий печеночный проток, в) пузырный проток и г) общий желчный проток.

Имеют однотипное строение — их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: (1) слизистой, (2) мышечной и (3) адвентициальной.

(1)слизистая оболочка — образована однослойным призматическим эпителием, лежащим на собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой ткани и содержащей концевые отделы мелких слизистых желез

(могут проникать в мышечную оболочку). Их секрет выводится на поверхность эпителия и выполняет, очевидно, защитную роль. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи.

(2)мышечная оболочка — включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных гладкомышечных клеток с прослойками соединительной ткани.

(3)адвентициальная оболочка — образована рыхлой соединительной тканью.

Альтернативные представления о структурной организации печени

получили значительно меньшее распространение, чем наложенные выше и основанные на выделении «классической» дольки в качестве структурнофункциональной единицы. Разработаны концепции, предлагающие иные структурно-функциональные единицы — портальные печеночные дольки и печеночный ацинус (рис. 5-21).

1. Портальная печеночная долька — имеет форму треугольника, вершинами которого являются центральные вены трех соседних «классических» долек, а центром — триада. Эта долька охватывает части «классических» долек, которые выделяют желчь в общий для них желчный проток. В отличие от «классической» дольки, ток крови в портальной дольке направлен от центра к периферии, а желчи — от периферии к центру. Понятие о портальной дольке подчеркивает экзокринную функцию печени (тогда как «классическая» долька наилучшим

образом демонстрирует эндокринную функцию), позволяет сопоставлять гистологическую организацию печени и большинства экзокринных желез.

Рис. 5-21. Структурно-функциональные единицы печени: «классическая» долька (1), портальная долька (2), печеночный ацинус (3). ПТ — печеночная триада, СК — синусоидные капилляры, ЦВ — центральная вена. Пунктиром показаны зоны печеночного ацинуса. Объяснение в тексте.

2. Печеночный ацинус — охватывает эллипсоидный или ромбовидный участок двух смежных «классических» долек между центральными венами, соответствующий зоне васкуляризации одного вокруг-долькового сосуда. Ток крови в ацинусе совершается от центра к периферии, а желчи — от периферии к центру. В зависимости от расположения по отношению к питающему сосуду в ацинусе выделяют три зоны, различающиеся метаболической активностью гепатоцитов. Представление об ацинусе наилучшим образом объясняет зональные различия гепатоцнтов, оно также оказалось полезным для понимания ряда вопросов регенерации и патологии печени.

ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ

Желчный пузырь представляет собой тонкостенный мешотчатый орган объемом 30-70 мл. накапливающий и концентрирующий (примерно в 10 раз)

желчь в непищеварительную фазу и выделяющий ее в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками (рис. 5-22):

слизистой, волокнисто-мышечной и серозной (адвентициальной).

Рис. 5-22. Стенка желчного пузыря. СЛО — слизистая оболочка: Э — эпителий, ПКК — призматические каемчатые клетки, БК — базальные клетки, НВ — нервное волокно, СП — собственная пластинка, Д – дивертикулы. ВМО — волокнистомышечная оболочка: ГМК — гладкомышечные клетки, СТ — соединительная ткань, CEO — серозная оболочка, КС — кровеносные сосуды.

1. Слизистая оболочка — состоит из эпителия и собственной пластинки. В

пустом пузыре она равномерно собрана в многочисленные складки, которые уплощаются в растянутом органе.

а) эпителий — однослойный призматический каемчатый с овальным ядром,

смещенным в базальную часть клетки, и крупным ядрышком. Цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы и секреторные гранулы у апикального полюса. Секреторный продукт (особая слизь) выводится на поверхность эпителия, защищая ее от желчных солей. Латеральная поверхность клеток содержит комплексы соединений

иобразует многочисленные выросты, обращенные в расширенные межклеточные пространства. Апикальная поверхность покрыта

многочисленными короткими микроворсинками. Процесс концентрации желчи связан с деятельностью натриевых насосов в плазмолемме клеток. Ионы Nа+ и С1- активно переносятся из цитоплазмы клеток в латеральные межклеточные пространства, что создает осмотический градиент между этими пространствами

ипросветом пузыря. Вода устремляется в межклеточные пространства и всасывается в обширную капиллярную сеть собственной пластинки слизистой оболочки.

Помимо призматических клеток, в эпителии желчного пузыря описаны мелкие базальные клетки, лежащие на базальной мембране, с длинным отростком, проникающим между призматическими клетками, и плотными секреторными гранулами в базальной части вблизи контакта с безмиелиновым нервным волокном. Роль базальных клеток неясна; предположительно, они относятся к ДЭС.

б) собственная пластинка — образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. Содержит углубления покровного эпителия — дивертикулы или инвагинации (Рокитанского-Ашоффа), которые могут проникать в волокнисто-мышечную оболочку. В шейке пузыря в ней находятся концевые отделы слизистых желез.

2.Волокнисто-мышечная оболочка образовала пучками гладкомышечных клеток, образующими два нечетко разграниченных слоя и чередующимися с соединительной тканью, содержащей эластические волокна. Сокращения мышечной ткани этой оболочки вызываются действием холецистокинина, который выделяется 1-клетками тонкой кишки в ответ на попадание в нее пищи, богатой жирами.

3.Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности желчного пузыря, замещаясь адвентициальной в области его прикрепления к печени.

В желчном пузыре вследствие высокой концентрации компонентов желчи, в особенности, при нарушении их баланса может произойти их кристаллизация с формированием желчных камней (обнаруживаются у 10-30% людей).